Morphologie


Wir haben gesehen, dass die Glieder einer und derselben Klasse, unabhängig von ihrer Lebensweise, einander im allgemeinen Plane ihrer Organisation gleichen. Diese Übereinstimmung wird oft mit dem Ausdrucke »Einheit des Typus« bezeichnet; oder man sagt, die einzelnen Teile und Organe der verschiedenen Spezies einer Klasse seien einander homolog. Der ganze Gegenstand wird unter dem Namen Morphologie begriffen. Dies ist einer der interessantesten Teile der Naturgeschichte der Tiere und kann deren wahre Seele genannt werden. Was kann es Sonderbareres geben, als dass die Greifhand des Menschen, der Grabfuss des Maulwurfs, das Rennbein des Pferdes, die Ruderflosse der Seeschildkröte und der Flügel der Fledermaus sämtlich nach demselben Modell gebaut sind und gleiche Knochen in der nämlichen gegenseitigen Lage enthalten? Wie merkwürdig ist es, um ein untergeordnetes, wenn auch auffallendes Beispiel zu geben, dass der Hinterfuss des Känguruhs, welcher für das Springen über die offenen Ebenen, der des kletternden, blattfressenden Koala, der auch gleicherweise gut zum Ergreifen der Zweige angepasst ist, der des auf der Erde lebenden, Insekten und Wurzeln fressenden Bandicoots und der einiger anderen australischen Beuteltiere sämtlich nach demselben außerordentlichen Typus gebaut sind, nämlich mit äußerst schlanken und von einer gemeinsamen Hautbedeckung umhüllten Knochen des zweiten und dritten Fingers, so dass diese wie eine einzige mit zwei Krallen versehene Zehe erscheinen! Trotz dieser Ähnlichkeit des Bauplans werden die Hinterfüße dieser verschiedenen Tiere offenbar zu so weit verschiedenen Zwecken benützt, wie nur denkbar möglich ist. Der Fall wird um so auffallender, als die amerikanischen Opossums, welche nahezu dieselbe Lebensweise haben, wie einige ihrer australischen Verwandten, nach dem gewöhnlichen Plane gebaute Füsse haben. Professor FLOWER, dem ich diese Angaben entnommen habe, bemerkt zum Schlusse: »wir können dies Übereinstimmung des Typus nennen, ohne jedoch der Erklärung dieser Erscheinung damit viel näher zu kommen;« und dann fügt er hinzu: »legt es aber nicht sehr nachdrücklich die Annahme wirklicher Verwandtschaft, der Vererbung von einem gemeinsamen Vorfahren nahe?« GEOFFROY SAINT-HILAIRE hat mit großem Nachdruck die große Wichtigkeit der wechselseitigen Lage oder Verbindung der Teile in homologen Organen hervorgehoben; die Teile mögen in fast allen Abstufungen der Form und Größe abändern, aber sie bleiben fest in derselben Weise miteinander verbunden. So finden wir z.B. die Knochen des Ober- und des Vorderarms oder des Ober- und Unterschenkels nie umgestellt. Daher kann man den homologen Knochen in ganz verschiedenen Tieren denselben Namen geben. Dasselbe große Gesetz tritt in der Mundbildung der Insekten hervor. Was kann verschiedener sein, als der ungeheuer lange Spirale Saugrüssel eines Abendschmetterlings, der sonderbar zurückgebrochene Rüssel einer Biene oder Wanze und die großen Kiefer eines Käfers? Und doch werden alle diese zu so ungleichen Zwecken dienenden Organe durch unendlich zahlreiche Modifikationen einer Oberlippe, Oberkiefer und zweier Paar Unterkiefer gebildet. Dasselbe Gesetz herrscht in der Zusammensetzung des Mundes und der Glieder der Kruster. Und ebenso ist es mit den Blüten der Pflanzen.

Nichts hat weniger Aussicht auf Erfolg, als ein Versuch, diese Ähnlichkeit des Bauplanes in den Gliedern einer nämlichen Klasse mit Hilfe der Nützlichkeitstheorie oder der Lehre von den endlichen Ursachen zu erklären. Die Hoffnungslosigkeit eines solchen Versuches ist von OWEN in seinem äußerst interessanten Werke »On the Nature of Limbs« ausdrücklich anerkannt worden. Nach der gewöhnlichen Ansicht von der selbständigen Schöpfung einer jeden Spezies lässt sich nur sagen, dass es so ist und dass es dem Schöpfer gefallen hat, alle Tiere und Pflanzen in jeder großen Klasse nach einem einförmig geordneten Plane zu bauen; das ist aber keine wissenschaftliche Erklärung.

Dagegen ist die Erklärung nach der Theorie der natürlichen Zuchtwahl aufeinanderfolgender geringer Abänderungen, deren jede der abgeänderten Form einigermaßen nützlich ist, welche aber in Folge der Korrelation oft auch andere Teile der Organisation mit berühren, in hohem Grade einfach. Bei Abänderungen dieser Art wird sich nur wenig oder gar keine Neigung zur Änderung des ursprünglichen Bauplanes oder zur Versetzung der Teile zeigen. Die Knochen eines Beines können in jedem Maße verkürzt und abgeplattet, sie können gleichzeitig in dicke Häute eingehüllt werden, um als Flosse zu dienen; oder ein mit einer Bindehaut zwischen den Zehen versehener Fuß kann alle seine Knochen oder gewisse Knochen bis zu jedem beliebigen Maße verlängern und die Bindehaut im gleichen Verhältnis vergrößeren, so dass er als Flügel zu dienen im Stande ist; und doch ist ungeachtet aller so bedeutender Abänderungen keine Neigung zu einer Änderung der Knochenbestandteile an sich oder zu einer andern Zusammenfügung derselben vorhanden. Wenn wir annehmen, dass ein alter Vorfahre oder der Urtypus, wie man ihn nennen kann, aller Säugetiere, Vögel und Reptilien Beine besass, zu welchem Zwecke sie auch bestimmt gewesen sein mögen, welche nach dem vorhandenen allgemeinen Plane gebildet waren, so werden wir sofort die klare Bedeutung der homologen Bildung der Beine in der ganzen Klasse begreifen. Wenn wir ferner hinsichtlich des Mundes der Insekten nur annehmen, dass ihr gemeinsamer Urahne eine Oberlippe, Oberkiefer und zwei Paar Unterkiefer, vielleicht von sehr einfacher Form, besessen hat, so wird natürliche Zuchtwahl vollkommen zur Erklärung der unendlichen Verschiedenheit in den Bildungen und Verrichtungen der Mundteile der Insekten genügen. Demungeachtet ist es begreiflich, dass der ursprünglich gemeinsame Plan eines Organes allmählich so verdunkelt werden kann, dass er endlich ganz verloren geht, sei es durch Verkümmerung und endlich durch vollständiges Fehlschlagen gewisser Teile, durch Verschmelzung anderer Teile, oder durch Verdoppelung oder Vervielfältigung noch anderer: Abänderungen, die nach unserer Erfahrung alle in den Grenzen der Möglichkeit liegen. In den Ruderfüßen gewisser ausgestorbener riesiger See-Eidechsen (Ichthyosaurus) und in den Teilen des Saugmundes gewisser Kruster scheint der gemeinsame Grundplan bis zu einem gewissen Grade verwischt zu sein.

Ein anderer und gleich merkwürdiger Zweig der Morphologie beschäftigt sich mit der Reihenhomologie, d.h. mit der Vergleichung, nicht des nämlichen Teiles in verschiedenen Gliedern einer Klasse, sondern der verschiedenen Teile oder Organe eines nämlichen Individuums. Die meisten Physiologen glauben, die Knochen des Schädels seien homolog — d.h. in Zahl und relativer Verbindung übereinstimmend — mit den Elementarteilen einer gewissen Anzahl von Wirbeln. Die vorderen und die hinteren Gliedmassen eines jeden Tieres sind bei allen Wirbeltierklassen offenbar homolog zu einander. Dasselbe Gesetz gilt auch für die wunderbar zusammengesetzten Kinnladen und Beine der Kruster. Wohl Jedermann weiß, dass in einer Blume die gegenseitige Stellung der Kelch- und der Kronenblätter und der Staubfäden und Staubwege zu einander eben so wie deren innere Struktur aus der Annahme erklärbar werden, dass es metamorphosierte spiralständige Blätter sind. Bei monströsen Pflanzen erhalten wir oft den direkten Beweis von der Möglichkeit der Umbildung eines dieser Organe ins andere; und bei Blüten während ihrer frühen Entwicklung, sowie bei den Embryonalzuständen von Krustazeen und vielen anderen Tieren sehen wir wirklich, dass Organe, die im reifen Zustande äußerst verschieden von einander sind, auf ihren ersten Entwicklungsstufen einander außerordentlich gleichen.

Wie unerklärbar sind diese Erscheinungen der Reihenhomologie nach der gewöhnlichen Ansicht von einer Schöpfung! Warum sollte doch das Gehirn in einem aus so vielen und so außergewöhnlich geformten Knochenstücken zusammengesetzten Kasten eingeschlossen sein, welche dem Anscheine nach Wirbel darstellen! Wie OWEN bemerkt, kann der Vorteil, welcher aus einer der Trennung der Teile entsprechenden Nachgiebigkeit des Schädels für den Geburtsakt bei den Säugetieren entspringt, keinesfalls die nämliche Bildungsweise desselben bei den Vögeln und Reptilien erklären. Oder warum sind den Fledermäusen dieselben Knochen wie den übrigen Säugetieren zu Bildung ihrer Flügel und Beine anerschaffen worden, da sie dieselben doch zu gänzlich verschiedenen Zwecken, nämlich jene zum Fliegen und diese zum Gehen, gebrauchen? Und warum haben Kruster mit einem aus zahlreicheren Organenpaaren zusammengesetzten Munde in gleichem Verhältnisse weniger Beine, oder umgekehrt die mit mehr Beinen versehenen weniger Mundteile? Endlich, warum sind die Kelch- und Kronenblätter, die Staubgefässe und Staubwege einer Blüte, trotz ihrer Bestimmung zu so gänzlich verschiedenen Zwecken, alle nach demselben Muster gebildet?

Nach der Theorie der natürlichen Zuchtwahl können wir alle diese Fragen beantworten. Wir brauchen hier nicht zu betrachten, auf welche Weise der Körper mancher Tiere zuerst in eine Reihe von Segmenten, oder in eine rechte und linke Seite miteinander entsprechenden Organen geteilt wurde; denn derartige Fragen liegen beinahe jenseits unserer Untersuchung. Wahrscheinlich sind indessen einige reihenförmig sich wiederholende Gebilde das Resultat einer Zellenvermehrung durch Teilung, welche die Vermehrung der aus solchen Zellen sich entwickelnden Teile mit sich bringt. Es muss für unsern Zweck genügen, im Sinne zu behalten, dass eine unbestimmte Wiederholung desselben Teiles oder Organes, wie OWEN bemerkt hat, das gemeinsame Attribut aller gering oder wenig modifizierten Formen ist; daher besass wahrscheinlich die unbekannte Stammform aller Wirbeltiere viele Wirbel, die unbekannte Stammform aller Gliedertiere viele Körpersegmente und die unbekannte Stammform der Blütenpflanzen viele in einer oder mehreren Spiralen geordnete Blätter. Wir haben auch früher gesehen, dass Teile, die sich oft wiederholen, sehr geneigt sind, nicht bloß in Zahl, sondern auch in der Form zu variieren. Folglich werden solche Teile, da sie bereits in beträchtlicher Anzahl vorhanden und sehr variabel sind, natürlich ein zur Anpassung an die verschiedenartigsten Zwecke geeignetes Material darbieten; und doch werden sie allgemein in Folge der Kraft der Vererbung deutliche Züge ihrer ursprünglichen oder fundamentalen Ähnlichkeit bewahren. Sie werden diese Ähnlichkeit um so mehr beibehalten, als die Abänderungen, welche die Grundlage für die spätere Modifikation durch natürliche Zuchtwahl darbieten, von Anfang an ähnlich zu sein streben werden, da die Teile auf einer frühern Wachstumstufe gleich und sie nahezu denselben Bedingungen ausgesetzt sind. Derartige Teile werden, mögen sie mehr oder weniger modifiziert sein, Reihenhomologa darstellen, wenn nicht ihr gemeinsamer Ursprung vollständig verdunkelt worden ist.

In der großen Klasse der Mollusken lassen sich zwar Homologien zwischen Teilen verschiedener Spezies, aber nur wenige Reihenhomologien nachweisen, wie z.B. die Klappe der Chitonen, d.h. wir sind selten im Stande zu sagen, dass ein Teil oder Organ mit einem andern in dem nämlichen Individuum homolog sei. Dies lässt sich wohl erklären, weil wir selbst bei den untersten Gliedern des Weichtierkreises auch nicht annähernd eine solche unbestimmte Wiederholung einzelner Teile wie in den übrigen großen Klassen des Tier- und Pflanzenreiches finden.

Morphologie ist indessen ein viel komplizierterer Gegenstand, als es auf den ersten Blick scheint, wie vor Kurzem B. RAY LANKESTER in einer merkwürdigen Abhandlung gezeigt hat. Er zieht eine wichtige Scheidewand zwischen gewissen Klassen von Fällen, welche von den Naturforschern sämtlich in gleicher Weise für Homologie angesehen wurden. Er schlägt vor, die Gebilde, welche einander in Folge der Abstammung von einem gemeinsamen Urerzeuger mit später eintretender Modifikation bei verschiedenen Tieren gleichen, homogene, und die Ähnlichkeiten, welche nicht in dieser Weise erklärt werden können, homoplastische zu nennen. Er glaubt z.B., dass die Herzen der Vögel und Säugetiere im Ganzen einander homogen sind, d. h, von einem gemeinsamen Urerzeuger herzuleiten sind, dass aber die vier Herzhöhlen in den beiden Klassen homoplastisch sind, d.h. sich unabhängig entwickelt haben. LANKESTER führt auch die große Ähnlichkeit der Teile auf der rechten und linken Seite des Körpers und der hintereinanderliegenden Abschnitte eines und desselben individuellen Tieres an; und hier liegen gewöhnlich homolog genannte Teile vor, welche keine Beziehung zur Abstammung verschiedener Spezies von einem gemeinsamen Urerzeuger haben. Homoplastische Gebilde sind dieselben, welche ich, freilich in sehr unvollkommener Weise, als analoge Modifikationen oder Ähnlichkeiten bezeichnet habe. Ihre Bildung kann zum Teil dem Umstand zugeschrieben werden, dass verschiedene Organismen oder verschiedene Teile eines und desselben Organismus in analoger Weise variiert haben, zum Teile dem, dass ähnliche Modifikationen für denselben allgemeinen Zweck oder die gleiche Funktion erhalten worden sind, wofür sich viele Beispiele anführen ließen.

Die Naturforscher stellen den Schädel oft als eine Reihe metamorphosierter Wirbel, die Kinnladen der Krabben als metamorphosierte Beine, die Staubgefässe und Staubwege der Blumen als metamorphosierte Blätter dar; doch würde es, wie HUXLEY bemerkt hat, in den meisten Fällen richtiger sein zu sagen, Schädel wie Wirbel, Kinnladen und Beine u.s.w. seien nicht eines aus dem andern, wie sie jetzt existieren, sondern beide aus einem gemeinsamen Elemente entstanden. Inzwischen brauchen die meisten Naturforscher jenen Ausdruck nur in bildlicher Weise, indem sie weit von der Meinung entfernt sind, dass Primordialorgane irgend welcher Art — Wirbel in dem einen und Beine im andern Falle — während einer langen Reihe von Generationen wirklich in Schädel und Kinnladen umgebildet worden seien. Und doch ist der Anschein, dass eine derartige Modifikation stattgefunden habe, so vollkommen, dass die Naturforscher schwer vermeiden können, eine diesem letzten Sinne entsprechende Ausdrucksweise zu gebrauchen. Nach der hier vertretenen Ansicht können jene Ausdrücke wörtlich genommen werden; und die wunderbare Tatsache, dass die Kinnladen z.B. einer Krabbe zahlreiche Merkmale an sich tragen, welche dieselben wahrscheinlich ererbt haben würden, wenn sie wirklich während einer langen Generationenreihe durch allmähliche Metamorphose aus echten, wenn auch äußerst einfachen Beinen entstanden wären, wird zum Teil erklärt.


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